Broedzorg

De legsels van gifkikkers zijn kwetsbaar voor uitdroging, schimmelinfecties en opeten door roofdieren of soms zelfs soortgenoten. Om de overlevingskansen van de op het land gelegde eieren te vergroten, verzorgen gifkikkerouders hun legsels. Bij verreweg de meeste gifkikkersoorten zijn het de mannetjes die de eieren bewaken en regelmatig nathouden. Het nathouden doen ze door zelf water op te nemen en vervolgens op de eieren te gaan zitten, en daarbij vaak ook nog eens de blaas te legen. Dat mannetjes voor de eieren zorgen maakt gifkikkers niet anders dan andere amfibieën die zorg besteden aan hun nakomelingen. Bij organismen waar eieren uitwendig bevrucht worden, is vaderzorg de regel. Voor de mannetjes loont het om voor de jongen te zorgen omdat ze door uitwendige bevruchting weten dat zij de vader van een legsel zijn. De vrouwtjes kunnen hun nakomelingen verlaten omdat deze zich buiten het vrouwtje verder ontwikkelen. Bij enkele soorten zoals Hyloxalus azureiventris zitten de mannetjes grote delen van de dag naast of over de eieren. De meeste gifkikkermannetjes keren slechts enkele keren per week terug naar het legsel om dit nat te houden. Soms eten ze de niet ontwikkelde eieren uit het legsel weg om bacteriën en schimmels die op de dode embryo’s groeien niet over te laten springen op de levende embryo’s. Omdat mannetjes met meerdere vrouwtjes paren en vrouwtjes bovendien binnen tien dagen weer een nieuw legsel kunnen leggen, zorgen de mannetjes geregeld voor meer dan één legsel tegelijk. Soms liggen die naast elkaar, maar deze kunnen ook verspreid over het territorium zijn afgezet. De mannetjes verdelen dan hun aandacht over de legsels, wat een individueel legsel meestal niet ten goede komt (Ringler et al., 2013).

Wanneer na ongeveer twee weken de larven uit de eieren kruipen, worden ze bij de meeste soorten door het mannetje op de rug naar een watertje gebracht. Door op de eieren te gaan zitten en met de poten te bewegen komen de larven uit de eieren. Ze wurmen zich op de rug van het mannetje omhoog. Hoe de larven herkennen dat een ouder op de eieren zit en ze op de rug moeten klimmen, is nog onbekend. Mogelijk spelen chemische stoffen een belangrijke rol bij het klimmen van de larven en vasthouden aan de rug van de ouder. De larven nestelen zich op de rug van de kikker en zitten goed vast. Mogelijk speelt een speciale afscheiding van de huid hierbij een rol. De larven uit één legsel worden tegelijk, in kleine groepjes of één voor één naar poeltjes gedragen. Hierbij maken gifkikkers afwegingen in hun strategie. Hoe verder weg de eieren van het water gelegd zijn, hoe vaker de vaders alle larven tegelijk op de rug verplaatsen. Wanneer er meerdere poeltjes dichtbij de afzetplaats van de eieren beschikbaar zijn, dan neemt het mannetje maar een aantal larven op zijn rug mee om later weer terug te keren voor een volgende groep larven. De larven worden naar beekjes, poelen of kleine watertjes in boomholtes en palmschutbladen gebracht. Bij verschillende geslachten van gifkikkers gebruiken de kikkers ook de kleine beetjes water die in de bladoksels van bromelia’s, heliconia’s, Xanthosoma en Philodendron blijven staan, of de kamertjes van bamboestengels, eveneens gevuld met regenwater dat zich hierin heeft verzameld
(Von May et al., 2009). In de grotere poelen of beekjes worden larven alle tegelijk in het water achtergelaten. In de kleine poeltjes worden de larven individueel gehuisvest. Zelfs wanneer het mannetje meerdere larven op zijn rug meedraagt en in het water van een bladoksel onderduikt, verlaat maar een enkele larve zijn rug. Het lijkt afgesproken werk, maar het blijft gissen of nu het mannetje ervoor zorgt dat er maar één larve loslaat of dat de larven zelf besluiten wie er loslaat. Voor het afzetten van larven gebruiken Adelphobates castaneoticus, A. quinquevittatus en A. galactonotus (overigens niet exclusief) de poeltjes regenwater in de zaadhulzen van de paranootboom (Bertholletia excelsa).

Bij de meeste gifkikkers stopt de ouderzorg na het afzetten van de larven in het water. Bij de soorten uit het geslacht Oophaga, maar ook bij Ranitomeya imitator en R. vanzolinii, blijven de ouders voor de jongen zorgen. Bij R. imitator en R. vanzolinii werkt het paartje samen (Caldwell, 1997). De mannetjes keren meerdere keren per week terug naar de poeltjes waarin de larven zijn gehuisvest. Ze kruipen het water in en de larve laat zijn aanwezigheid blijken door tegen het mannetje aan te schuren en aan de poten te knabbelen. Bij gebrek aan voedsel neemt dit bedelgedrag van de larven toe (Yoshioka et al., 2016). Het geeft de vaders het signaal om het vrouwtje te roepen. Ook bij het vrouwtje bedelen de larven, waarop het vrouwtje overgaat tot het leggen van onbevruchte eieren. Bij de Oophaga‑soorten bemoeien de mannetjes zich niet met het voeren van de larven. De vrouwtjes keren zelf terug naar de afzetplaatsen. Bij deze soorten zijn het dan ook de vrouwtjes die de larven op hun rug naar de poeltjes dragen en zo precies weten waar al haar jongen zich bevinden. Ook de Oophaga‑vrouwtjes leggen onbevruchte eieren bij de larven. De larven zijn zo gespecialiseerd in het eten van de voedseleieren, dat hun monddelen erop zijn aangepast en ze ook geen ander voedsel meer tot zich nemen. Gedurende de ontwikkelingstijd van de larven leggen de vrouwtjes tientallen onbevruchte eieren.

Binnen de minder kleurrijke gifkikkers valt een aantal soorten op door een heel bijzondere vorm van ouderzorg. Bij de soorten Colostethus stepheni, Allobates nidicola en Allobates chalcopsis leggen de kikkers eieren in geleirijke nesten waarin de embryo’s zich tot larven ontwikkelen en in het nest blijven doorgroeien tot aan de metamorfose. De legsels brengen dus volgroeide kleine kikkers voort. Mannetjes van Anomaloglossus degranvillei halen de larven op en dragen deze op de rug mee totdat deze de metamorfose naar kikker volledig hebben doorlopen. De larven krijgen een flinke dooier als voedselvoorraad van hun moeder mee. Aangenomen wordt dat ze niet meer eten wanneer ze bij de vader op de rug zitten. Mannetjes van Allobates sumtuosus zetten soms hun larven af in de schuimnesten van fluitkikkers (Leptodactylus) waar ze profiteren van het voedsel in de nesten en bescherming van de hard wordende buitenkant van de nesten.